Prof. Bruno L. Galluzzi da S. Dalcin

1. Princípios biológicos fundamentais
2. Função neural de controle
3. Bases da Embriologia do sistema nervoso
4. Divisão morfofuncional do sistema nervoso

   4.1 Sistema nervoso central e periférico

   4.2. Telencéfalo, diencéfalo, tronco encefálico e medula espinhal

5. Funções neurais básicas
6. Métodos morfológicos de estudo do sistema nervoso
7. Morfofisiologia neuronal elementar

A vida animal pode ser interpretada de forma dual: um aspecto dito VEGETATIVO, e um dito RELACIONAL. O sistema nervoso vai participar intensamente do controle tanto de um aspecto quanto do outro. A vida vegetativa advém do funcionamento de órgãos e sistemas que mantêm o indivíduo biologicamente vivo, como a circulação, a respiração, a digestão e a excreção renal. Este funcionamento espelha os fenômenos observados na célula: essencialmente, as capacidades de (a) retirar do meio ambiente os nutrientes necessários à produção de energia e ao desenvolvimento celular, ao mesmo tempo em que (b) coloca para fora substâncias desnecessárias ou nocivas; além disso, a célula possui a capacidade intrínseca de se dividir. Nos seres multicelulares, notamos tipos diferentes de células, adaptados ao desempenho das funções mais complexas necessárias à vida pluricelular. Já o aspecto relacional da vida envolve os vínculos do animal com seu meio circunjacente, e as formas de inter-relação entre animal e meio. Naturalmente, o animal interage com o meio que o cerca como um organismo vivo, vegetativo; pode-se dizer que a função relacional apóia-se em um substrato vegetativo. Dizemos que as funções neurais participantes da regulação da vida vegetativa são determinadas por estruturas VISCERAIS, enquanto aquelas participantes da vida relacional são estruturas SOMÁTICAS.

O estudo das funções neurais é sistematizado na NEUROFISIOLOGIA, e iremos em essência nos ocupar ao longo destes apontamentos com os fenômenos neurofisiológicos somáticos, ou seja, da vida de relação, apenas detalhando os aspectos da vida vegetativa necessários à compreensão dos fenômenos somáticos. O estudo fisiológico detalhado da vida vegetativa receberá um tratamento descritivo e interpretativo à parte. A ciência fisiológica explora a relação entre os diferentes órgãos, tecidos ou células; esta relação manifesta-se como um equilíbrio entre as diferentes funções do organismo. Cumpre portanto introduzir rapidamente aqui o conceito de HOMEOSTASE: o estado de equilíbrio entre as diferentes funções vitais ou vegetativas do organismo – conceito este aplicável por extensão às diferentes funções relacionais do ser vivo. A visão fisiológica é homeostática por excelência.

O substrato morfológico ou estrutural do sistema nervoso tem de ser conhecido para que possamos apresentar de maneira eficaz os postulados mais importantes da Neurofisiologia, indispensáveis estes à compreensão dos fenômenos neurais elementares e transcendentes – muitos destes, vinculados ao comportamento animal. De constituição estrutural complexa, o sistema nervoso dos Chordata (Cordados, isto é, animais dotados embriogeneticamente de uma notocorda dorsal) acompanha a filogenia com acréscimos funcionais, que induzem o surgimento de estruturas envolvendo vias neurais mais complexas. Ou seja, as necessidades adaptativas da espécie animal forçam o desenvolvimento de estruturas do sistema nervoso, para subservir suas habilidades neurais cada vez mais especializadas e complexas.

Todo o sistema nervoso central, sede do controle das funções neurais, deriva-se embriologicamente da PLACA NEURAL, observável no ser humano já desde o décimo-nono dia de vida embrionária na forma de uma camada única de células, e que se diferencia através de CRISTAS NEURAIS para formar uma depressão (o SULCO NEURAL) no disco primitivo de ECTODERMA (o qual, segundo podemos recordar, forma um dos três folhetos de tecido embrionário, a partir dos quais serão formados todos os tecidos da espécie em questão), A elevação progressiva das cristas neurais, associada à escavação progressiva no ectoderma, formará inicialmente uma GOTEIRA NEURAL, para dar origem então ao TUBO NEURAL, dotado de uma VESÍCULA NEURAL mais anterior (ou rostral), de onde originar-se-ão as estruturas encefálicas, através de sua ulterior segmentação em três outras vesículas. São as vesículas prosencefálica, mesencefálica e rombencefálica.

Células oriundas da crista neural migrarão para formar os neurônios que formam os gânglios sensitivos espinhais e dos nervos cranianos sensitivos V, VII, VIII, IX e X. Também originam-se da crista neural todas os elementos celulares somestésicos do sistema nervoso periférico, e a maior parte das células autonômicas periféricas, assim como alguns outros tipos de elementos celulares neurais.

Este tubo neural dará origem ao sistema nervoso SEGMENTAR (ou seja, dividido em vários segmentos – no tubo neural primitivo, denominados somitos – que correspondem à inervação de diferentes porções de pele e músculos nos níveis abaixo da cabeça), formado pela MEDULA ESPINHAL. Já a vesícula neural irá sofrer várias transformações, atingindo progressivamente a forma das estruturas do cérebro, ou seja, dos hemisférios cerebrais, de estruturas centrais do encéfalo e do tronco encefálico, com a vesícula prosencefálica formando o ARQUIENCÉFALO, ou ENCÉFALO PRIMITIVO. Este encéfalo primitivo terá notável desenvolvimento na escala evolutiva animal, sofrendo acréscimos neuronais quantitativos e qualitativos. Na filogenia, observamos diversificações e acréscimos à estrutura geral do sistema nervoso, obedecendo às necessidades evolutivas. Em termos de células nervosas, consideramos as CÉLULAS TOTIPOTENCIAIS (células-matrizes neuroepiteliais) como sendo as precursoras dos tipos celulares neurais, em especial dos NEURÔNIOS, células do sistema nervoso dotadas da capacidade de EXCITABILIDADE, indispensável ao desempenho de suas funções, e que detalharemos em capítulos ulteriores.

A célula totipotencial ou multipotencial é capaz de dar origem a linhagens celulares neurais, tanto neuronais (função básica: trasmissão de mensagens no S.N.) quanto gliais (função básica: suporte morfofuncional às células neuronais), a partir de estímulos primariamente químicos (os fatores neurotróficos), através de divisão mitótica. Estas células progenitoras de cada linhagem mostram um comportamento restrito, sofrendo ainda divisões mitóticas, e enfim diferenciando-se em células neurais pós-mitóticas capazes de transformação maturativa em células neurais dotadas das respectivas funções biológicas. A sobrevivência biológica (integridade de seus sistemas enzimáticos de suporte vital e, por extensão, possivelmente dos sistemas funcionais) também é estimulada pelos fatores neurotróficos, o que confere um grau variável de regenerabilidade funcional às células neurais.

Dividimos o sistema nervoso responsável pelo desempenho das funções relacionais, para fins de estudo e sistematização, em:

1. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (incluindo as porções do sistema nervoso protegidas por arcabouço ósseo: o ENCÉFALO, envolto pelos ossos da caixa craniana, e a MEDULA ESPINHAL, envolta pela coluna vertebral) – veja a fig. 1 e o Quadro I – e
2. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (raízes nervosas espinhais e de nervos cranianos, gânglios sensitivos espinhais e de nervos cranianos, plexos, divisões, troncos, nervos periféricos – espinhais e cranianos – e receptores periféricos).

As raízes, plexos, troncos e nervos periféricos são constituídos morfologicamente por feixes de axônios de neurônios cujos corpos celulares estão localizados seja (1) no neureixo seja (2) nas cadeias de gânglios espinhais e de nervos cranianos (estes, localizados no tronco encefálico). As raízes nervosas são o ponto de emergência das fibras axonais no neuroeixo, seja a nível da medula espinhal, seja no tronco encefálico. Algumas raízes de nervos cranianos podem mostrar-se reais ou aparentes, segundo originem-se efetivamente no local de sua emergência do neuroeixo ou não. Os gânglios são agrupamentos de corpos celulares neuronais, formando um aglomerado de estruturas onde podem ser observados também vínculos sinápticos (pontos de contacto funcional entre neurônios, que estudaremos em outro apontamento). No sistema nervoso somático têm função sensitiva (processamento de informações dos sentidos que incidem sobre o indivíduo); no sistema nervoso autônomo, há gânglios motores viscerais (inervação principalmente de fibras musculares lisas), representando vínculos sinápticos entre os neurônios autonômicos.

Como já enunciamos antes, nervos periféricos são feixes de feixes de axônios, e podem veicular informações sensitivas, motoras ou viscerais (autonômicas). Veja o quadro abaixo:

Os receptores periféricos são estruturas neurais especializadas em captar estímulos sensoriais, e serão apresentados mais adiante em nosso curso.

O sistema nervoso central, que podemos denominar NEUROEIXO, corresponde à porção onde são desempenhadas as funções próprias da neuralidade, e que fixou sua localização nos animais cordados em região dorsal e central; o sistema nervoso periférico representa as estruturas que permaneceram na periferia do corpo, expostas ao ambiente circundante e atuantes sobre o mesmo, conforme é observado nos animais inferiores. Em termos evolutivos, quando os EUCARIOTAS se desenvolveram, passou a haver uma diversificação de tecidos, representados por células com diferentes morfologias, e que desempenhavam funções mais e mais específicas. Assim, o tecido nervoso contava com células específicas, e como servia para auxiliar o animal em sua interação com o meio, através da sensibilidade e da capacidade de produzir movimento, localizava-se na periferia do corpo do animal. Quando do surgimento de cordados, a NOTOCORDA DORSAL, formada essencialmente pelo TUBO NEURAL já citado, migrou gradualmente para sua posição dorsal e central, mas manteve seus vínculos com as estruturas que permaneceram na periferia, e que efetivavam o contacto do indivíduo com o seu meio. Efetivamente, ao longo da escala evolutiva, constatamos o surgimento de estruturas neurais progressivamente mais diferenciadas. Da irritabilidade primitiva do ser procariótico, vemos desenvolver-se um aparato neural que separa estruturas com função motora de estruturas com função sensitiva, inicialmente de funcionamento independente nos vários segmentos somáticos do animal. A inexorável evolução morfofuncional traz então as estruturas neurais de controle para uma posição central, mantendo na periferia apenas as adaptações necessárias para a percepção de estímulos ambientais e para a consecução dos atos motores – o movimento tão característico das espécies animais, deslocamento no espaço que permite a vida de relação ideal.

Denominamos ENCÉFALO às estruturas contidas dentro do crânio: cérebro, cerebelo e tronco encefálico. O CÉREBRO (termo que evitaremos empregar em nossas considerações, por demasiado genérico) é constituído pelos hemisférios cerebrais, envolvendo uma porção central denominada DIENCÉFALO. O cerebelo é uma estrutura ligada essencialmente à coordenação dos movimentos do animal, e encontra-se anatomicamente relacionada ao tronco encefálico, sede este do controle de inúmeras funções, inclusive aquelas que mantêm a vida biológica dos sistemas orgânicos (como a geração e controle dos padrões de respiração, a regulação da temperatura corporal e a pressão do sangue dentro dos vasos sangüíneos). O tronco encefálico (por vezes denominado tronco CEREBRAL) é classicamente dividido em três segmentos: do rostral para o caudal, MESENCÉFALO, PONTE (ou PROTUBERÂNCIA) e BULBO.

Os hemisférios cerebrais formam o assim denominado TELENCÉFALO, onde podemos distingüir uma face externa ou lateral (ou da convexidade), e uma face interna ou medial; típicos da superfície dos hemisférios são os GIROS ou CIRCUNVOLUÇÕES, notável adaptação que permite conter muito maior massa encefálica numa caixa craniana de volume restrito. Notamos que o telecéfalo é formado por uma região mais externa, denominada CÓRTEX CEREBRAL, e que por sua vez se constitui PREDOMINANTEMENTE de duas a seis camadas de corpos celulares neuronais (sendo portanto, SUBSTÂNCIA CINZENTA), com diferentes graus de complexidade filogenética, e que recobre um grande CENTRO BRANCO MEDULAR, formado este por fibras nervosas axonais (portanto, SUBSTÂNCIA BRANCA). Em meio a este centro branco, distinguem-se agrupamentos de corpos celulares neuronais que formam os NÚCLEOS DA BASE ou núcleos basais – CAUDADO, PUTAMEN, GLOBO PÁLIDO e CLAUSTRO, principalmente – e que servem para o controle do movimento produzido pelo animal. Lembramos ainda que, entre os dois hemisférios, assim como projetando-se para dentro de cada hemisfério, existem os VENTRÍCULOS CEREBRAIS (ventrículos laterais e terceiro ventrículo); contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais abaixo, a nível do tronco encefálico. Estes ventrículos são reservatórios dinâmicos do LÍQUIDO CÉFALO-RAQUIDIANO, ou LÍQÜOR, um líquido cristalino contendo pequenas quantidades de proteínas, glicose, cloreto e leucócitos (glóbulos brancos), de grande importância para a nutrição, proteção e excreção a nível do sistema nervoso central, que é banhado continuamente por ele. Vale falar ainda dos envoltórios meníngeos, das MENINGES, membranas conjuntivas conhecidas por DURA-MÁTER (também denominada paquimeninge), PIA-MÁTER e ARACNÓIDE (também conhecidas como leptomeninge). Elas desempenham importante papel na proteção mecânica do tecido nervoso, constituindo uma barreira protetora, constantemente banhada pelo líqüor. Conformam estruturas importantes como a FOICE DO CÉREBRO, que separa fisicamente os dois hemisférios cerebrais, e a TENDA DO CEREBELO, que separa a chamada FOSSA POSTERIOR (onde se localizam o tronco encefálico e o cerebelo) da FOSSA ANTERIOR (que abriga os hemisférios cerebrais) – donde falarmos de estruturas supra-tendíneas e infra-tendíneas.

Os giros ou circunvoluções hemisféricos são compreendidos em regiões anátomo-funcionais denominadas LOBOS CEREBRAIS – lobos FRONTAIS, PARIETAIS, TEMPORAIS e OCCIPITAIS na convexidade, assim como um LOBO DA ÍNSULA, que permanece oculto sob os lobos temporais; a face medial dos hemisférios admite ainda o LOBO LÍMBICO, formado classicamente por estruturas filogeneticamente antigas, ligadas aos processos comportamentais mais primitivos do animal. Os giros ou circunvoluções são delimitados pelos SULCOS ou CISURAS, os quais servem por vezes como limitantes dos vários lobos cerebrais. Nota-se ainda que, na face medial dos dois hemisférios cerebrais, há fibras (brancas) que interligam os hemisférios – são as COMISSURAS BRANCAS INTER-HEMISFÉRICAS, das quais a mais importante é o CORPO CALOSO, que permite o intercâmbio de informações neurais entre os dois hemisférios.

O diencéfalo é a porção intermediária entre o telencéfalo e o tronco encefálico, sendo formado principalmente pelos TÁLAMOS e pelo HIPOTÁLAMO. Os tálamos são grupos de núcleos (ou seja, de agrupamentos de corpos celulares localizados no interior do neuroeixo) por onde passa toda uma gama de informações que chegam ao telencéfalo ou que dele partem – fundamentalmente, os tálamos têm função no processamento das informações que chegam ao sistema nervoso central. Já o hipotálamo, de localização mais ventral, é formado por diversos agrupamentos de núcleos cinzentos, e está relacionado a várias funções neurais e endócrinas (glandulares, hormonais), em especial ao controle das funções vegetativas mantenedoras da vida, como a regulação da ingesta de alimentos, do impulso sexual, da temperatura corporal, dos ritmos biológicos, do assim denominado sistema nervoso autônomo, etc. Como outras estruturas pertinentes ao diencéfalo, podemos citar o metatálamo, o subtálamo e o epitálamo, sedes de funções neurais que não detalharemos aqui.

Podemos ainda dividir o sistema nervoso central em SEGMENTAR, constituído pelos vários níveis anátomo-funcionais da medula espinhal, e SUPRA-SEGMENTAR, incluindo o tronco encefálico, o diencéfalo e o telencéfalo, com organização não-segmentar, bem mais complexa. Esta divisão origina-se da estrutura característica da medula espinhal, já desde o tubo neural, onde a inervação dos diferentes segmentos corporais é dada por níveis medulares distintos e correspondentes.

O caráter segmentar do SN recorda-nos que o sistema nervoso periférico tem como função primordial servir de intermediário funcional entre o S.N.C. e estruturas periféricas. Estas estruturas podem ter dois tipos de funções:

1. função AFERENTE, como a dos receptores periféricos, sensitivos, através dos quais o sistema nervoso central será informado de estímulos que incidem sobre a periferia do corpo (existem estímulos também na intimidade dos tecidos corporais, conforme será visto mais adiante);
2. função EFERENTE, como a dos neurônios responsáveis pelo comando de contração das fibras musculares esqueléticas, as quais efetuam os movimentos programados pelo sistema nervoso central.

Dizemos genericamente AFERENTE a uma estrutura neural aquilo que vai em direção dessa estrutura, e EFERENTE, aquilo que se afasta dessa estrutura. Sào, respectivamente, CENTRÍPETAS e CENTRÍFUGAS. Assim, dizemos por exemplo de fibras aferentes corticais cerebrais (corticípetas) ou eferentes corticais cerebrais (corticífugas) – veja a fig. 2.

O tronco encefálico chama-nos a atenção por três particularidades morfológicas importantes:

1. presença de vários agrupamentos nucleares (portanto, substância cinzenta), com funções neurais diversas – núcleos motores próprios, núcleos de nervos cranianos e núcleos reticulares;
2. vários FEIXES ou TRACTOS de fibras axonais (brancas), de disposição em sentido vertical ou horizontal, ou seja, que se projetam oriundas da ou na direção da córtex cerebral, ou que interligam regiões próximas dentro do próprio tronco encefálico;
3. o aspecto RETICULADO observável aos cortes anatômicos, resultado da intensa ramificação da rede axonal descrita em (2).

É notável no tronco encefálico a exigüidade de espaço para conter as inúmeras estruturas que o conformam.

Certos agrupamentos nucleares do tronco encefálico originam ou são o destino dos neurônios da maioria dos chamados NERVOS CRANIANOS, em número total de doze pares:

Cada um destes nervos cranianos responde por funções aferentes ou eferentes, somáticas ou viscerais.

A medula espinhal (fig. 3) é também estrutura altamente compactada, que se extende da base do crânio até a região lombar, no interior da coluna vertebral, que protege sua delicada estrutura. Apresenta a forma de um cilindróide achatado no sentido ântero-posterior. Sua substância cinzenta central forma um "H" (o "H" medular) envolto por substância branca, por onde passam inúmeros feixes nervosos. Lembramos que a substância cinzenta delimita na substância branca três pares de FUNÍCULOS (anteriores, laterais e posteriores) – a nível da medula cervical, os funículos posteriores ainda se dividem em dois feixes (grácil e cuneiforme); os CORNOS ou PONTAS de substância cinzenta são genericamente dois pares, anteriores e posteriores – do nível T1 (ou seja, primeiro nível torácico da medula espinhal) ao nível L2 (segundo nível lombar) há mais um par de cornos, de localização LATERAL, relacionados ao sistema nervoso autônomo (simpático). Nas superfícies laterais anteriores e posteriores fixam-se raízes (anteriores e posteriores) que se unem a cada nível medular para formar os nervos espinhais. Na substância cinzenta, localizam-se populações neuronais que desempenham funções neurais específicas. A medula espinhal é percorrida em seu comprimento pelo canal ependimário, por onde circula o líquido céfalo-raquidiano, e que irá desembocar no quarto ventrículo, a nível da ponte no tronco encefálico.

O aspecto vegetativo da vida, aquele que pressupõe a preservação da vida biológica com suas funções corporais essenciais de nutrição e excreção, é representado pelo SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO, que controla as funções imprescindíveis à homeostase, constituindo uma divisão anátomo-funcional do sistema nervoso central e periférico, com cadeias de neurônios próprias. Merecerá estudo mais detalhado em apontamentos ulteriores.

A arquitetura celular do tecido nervoso mostra inúmeras particularidades. E o estudo destas particularidades é desenvolvido por técnicas de microscopia (óptica e eletrônica) que nos facultam visualizar a forma geral e os constituintes subcelulares da célula neuronal, para isto empregando diversos corantes, muitos deles seletivos para determinadas regiões do neurônio. Assim, por exemplo, a afinidade dos constituintes estruturais da célula neuronal pela PRATA permite observar o enquadramento estrutural complexo de corpos celulares e ramificações da membrana plasmática, conforme já constatado por GOLGI, ou a utilização do TETRÓXIDO DE ÓSMIO (marcador de lipídios) delineia a bainha de mielina (que veremos mais além em nosso programa). O método de coloração de NISSL, empregando corantes básicos de anilina, ainda é um dos principais no estudo do tecido nervoso. Uma "teoria geral do neurônio", referente à sua morfologia funcional, foi confirmada por HIS, RAMON Y CAJAL, FOREL e WALDEYER, dentre outros. Esta teoria estava centrada na asserção de que "o tecido nervoso, como qualquer outro tecido, é formado por células individuais, que representam unidades morfológicas, funcionais, tróficas e genéticas, sendo estas células os únicos elementos do sistema nervoso que conduzem impulsos elétricos". O aspecto dinâmico da fisiologia neural, como é vista hodiernamente, já não permite a concepção simplista desta "teoria geral", que vem sendo substancialmente modificada na atualidade. As características únicas das células neuronais permitem estudos ditos "lesionais", onde se verifica a extensão da degeneração dos neurônios após lesão experimental, estudos estes que contribuem para a identificação dos trajetos das vias neuronais.

A unidade morfológica e funcional do S.N. é o NEURÔNIO, célula dotada de um CORPO CELULAR (também denominado SOMA) e de um prolongamento citoplasmático, o AXÔNIO, verificando-se a existência de pequenas expansões citoplasmáticas da membrana plasmática neuronal formando ramificações (DENDRITOS) tanto a nível do corpo celular quanto da extremidade distal do axônio, onde se localiza o TELODENDRO. É interessante observar que as dimensões do pericário (ou corpo neuronal, ou soma) têm uma relação com as funções desempenhadas pelo neurônio – há diâmetros do soma da ordem de 4 mm até mais de 100 mm (por exemplo, nos motoneurônios alfa medulares); da mesma forma, o axônio pode apresentar-se em vários comprimentos nos diferentes tipos celulares neuronais, por vezes atingindo mais de 100 cm de comprimento no ser humano. Isto assumirá importância funcional, a ser demonstrada mais adiante em nosso curso: os neurônios são classificados em tipos Golgi I (de axônio longo) ou Golgi II (de axônio curto), segundo suas capacidades de se projetarem através dos sistemas; além disso, o tipo Golgi I apresenta parcas ramificações dendríticas somáticas, em comparação com a abundância das mesmas no tipo Golgi II.

Uma nótula interessante refere–se à presença de verdadeiras condensações de neurotúbulos no citoplasma axonal, aparentemente ligados às funções de transporte entre o citoplasma somático (onde as estruturas tubulares são bem mais esparsas) e o axoplasma.Façamos também uma nótula sobre os corpúsculos de Nissl, formados por substância cromofílica constituída principalmente de retículo endoplasmático granular (material ribossomal ligado à síntese proteica pelo RNA), destacando as importantes funções metabólicas de síntese enzimática levadas a cabo pela célula neuronal. Nota-se caracteristicamente à microscopia uma área de cromatólise em torno do núcleo, com redução da densidade dos corpúsculos. Outro ponto de interesse é a bainha de mielina, que reveste praticamente todo axônio com diâmetro superior a 1 mm – daí denominado mielínico. Esta mielinização é obtida graças à participação das células de SCHWANN, ou oligodendrócitos, que "enrolam" várias camadas da lipoproteína mielina (que tem propriedades isolantes elétricas) ao redor do axônio; na realidade cada célula de Schwann é responsável por um pequeno segmento da bainha de mielina de vários neurônios. Vemos na figura 4 uma representação padrão da célula neuronal genérica, o neurônio estrelado.

O neurônio é, funcionalmente, uma célula com um polo RECEPTIVO (o corpo celular) e um polo EMISSIVO (por excelência, o telodendro, e quiçá o axônio), e que irá receber e emitir mensagens fisiológicas, como veremos mais adiante. Podemos mesmo considerar o axônio como uma estrutura condutora dos estímulos que provêm do polo receptivo em direção ao polo emissivo). A interligação dos diversos neurônios que constituem o sistema nervoso dá-se por meio de junções especializadas entre suas membranas plasmáticas – as SINAPSES. De maneira geral, os neurônios interligados formam cadeias ou sistemas, por onde se dá a passagem dos impulsos nervosos...que merecerão extensas considerações ulteriores, Observamos a existência de vários tipos morfológicos neuronais, adaptados individualmente ao desempenho de funções específicas, e que serão apresentados no próximo apontamento. De maneira genérica, cada tipo celular neuronal está morfologicamente adaptado às características funcionais por ele assumidas, apresentando formas e dimensões características do soma, do axônio e dos dendritos. O tecido nervoso, em suas diversas localizações, apresenta uma homogeneidade típica na distribuição de suas células, formando aspectos anatômicos característicos das funções neurais. Assim, falamos de aglomerados de corpos celulares neuronais formando uma substância cinzenta que é encontrada nos (a) núcleos cinzentos, nos (b) gânglios somáticos e autonômicos, no (c) "H" medular e na (d) córtex cerebral e cerebelar. Os núcleos cinzentos são encontrados: (a.1.) a nível do tronco cerebral, vinculados funcionalmente à motricidade somática, aos nervos cranianos e às projeções corticais específicas; (a.2.) no encéfalo, formando as estruturas cinzentas dos núcleos da base, já mencionados; (a.3.) no cerebelo, formando os núcleos cerebelares (fastigial, globoso, emboliforme e denteado). Da mesma forma, reconhecemos os diferentes trajetos das fibras axonais promanadas dessas populações de corpos celulares, seja em eixos verticais que percorrem o comprimento do neuroeixo, seja em eixos horizontais que atravessam cada nível do neuroeixo. Esta organização caracteristicamente topográfica do tecido nervoso é o substrato do binômio estrutura versus função que, logo veremos, tem grande importância na compreensão neurofisiológica.

Legenda:

1 – Soma ou corpo celular, onde se vêem inúmeros corpúsculos de Nissl

2 – Núcleo, contendo material genético (DNA) necessário ao metabolismo

3 – Axônio (apontando para a membrana axonal)

4 – Axoplasma (citoplasma do axônio, ligado a mecanismos de transporte

5 – Bainha de mielina

6 – Nó ou nodo de Ranvier

7 – Dendritos somáticos

8 – Telodendro (e dendritos terminais ou telodêndricos)

9 – Região do cone de implantação

Prof. Bruno L. Galluzzi da S. Dalcin
Médico, Professor de Neuro Fisiologia do IBMR, da UERJ e da Universidade Santa Úrsula

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